自从与玛戈（米兰达·卡斯格拉夫 Miranda Cosgrove 配音）、伊迪丝（达娜·盖伊 Dana Gaier 配音）和阿格蕾丝（埃尔希·费舍 Elsie Fisher 配音）三个可爱的小女孩实现宿命的邂逅，曾经的大坏蛋格鲁（史蒂夫·卡瑞尔 Steve Carell 配音）可真彻底转型了，他金盆洗手，转而化身为慈祥可亲的爸爸和做得一手烂口味布丁果冻的商人。当然凡事没有尽善尽美的，在此期间，憧憬大坏蛋传奇人生的老搭档纳法利欧博士（拉塞尔·布兰德 Russell Brand 配音）离他而去，另谋高就。某天，格鲁被身怀绝技却鲁莽的特工露西·王尔德（克里斯汀·韦格 Kristen Wiig 配音）绑架，原来露西所在的集团研制出可以改变生物基因的药物，可他们位于南极的实验室被神秘窃贼偷走，因此才委托有过坏蛋经验的格鲁做卧底。

在一个飘雪的夜晚，松鼠斯克莱特（Scrat）拿着一枚坚果穿越冰原。在经过某处时，偶然发现冰下放出亮光。斯克莱特从里面挖出一个奇怪的机器，这个机器将它和坚果带到了中世纪。它拔出了石头中的宝剑，继而受到城堡中的乱箭攻击。混乱之中，斯克莱特又被带到了角斗场，飞驰的马车让它无处藏身。原来这个机器是一个时间机，斯克莱特被迫随着机器做起了不知终点的时间旅行，旅途中各种险情频发，但即便如此，斯克莱特对坚果仍是情有独钟，念念不忘……

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